Melatonin ở thực vật và ứng dụng trong bảo quản rau quả tươi sau thu hoạch

Melatonin (N-acetyl-5-methoxytryptamine), một dẫn xuất của acid amin tryptophan, được phát hiện lần đầu tiên ở tuyến tùng bởi Lerner, Case, Takahashi, Lee, và Mori năm 1958 và có liên quan đến chu kỳ ngủ-thức của động vật có vú. Ở người, melatonin trong chế độ ăn uống được hấp thu qua đường tiêu hóa và vận chuyển vào máu. Việc bổ sung melatonin đã được chứng minh là hữu ích trong việc làm giảm các dấu hiệu viêm, bệnh tăng huyết áp, stress oxy hóa, hội chứng chuyển hóa; điều chỉnh và duy trì nhịp sinh học đều đặn, hoặc cải thiện giấc ngủ. Năm 1995, hai bài báo khoa học của Dubbels & cộng sự, và Hattori & cộng sự lần đầu tiên đồng thời công bố sự có mặt của melatonin trong thực vật. Các nghiên cứu sau đó đã chỉ ra sự có mặt của melatonin ở hơn 50 loài thực vật trong hạt, rễ, chồi, lá, hoa, củ, lá mầm, và quả. Từ năm 2006, hàng loạt các công bố khoa học đã giải thích về vai trò của melatonin nội sinh cũng như những thay đổi trao đổi chất được tạo ra bởi melatonin ngoại sinh ở thực vật. Melatonine có liên quan chặt chẽ đến sự sinh trưởng và phát triển của thực vật. Melatonin được biết tham gia vào các quá trình quan trọng ở thực vật như sự nảy mầm, sự phát triển của rễ, sự ra hoa, sự quang hợp, sự già hóa. Hơn nữa, melatonin còn được biết đến vai trò trong việc tăng cường phản ứng của thực vật đối với các stress phi sinh học. Các nghiên cứu gần đây cũng đã chứng minh vai trò của melatonin trong việc bảo quản các loại rau quả tươi sau thu hoạch.

1. Sự có mặt vài vai trò của melatonin nội sinh trong trái cây

Một số nhà khoa học đã công bố sự có mặt của melatonin trong trái cây của nhiều họ và loài khác nhau, cho thấy melatonin có mặt ở khắp nơi trong quả ở nồng độ ng/g.

Ở thực vật, tryptophan được chuyển hóa thành tryptamine nhờ tryptophan decarboxylase. Sau đó, tryptamine 5-hydroxylase có khả năng hydroxyl hóa tryptamine ở C5 để cung cấp serotonin (5-hydroxytryptamine), sau đó được chuyển đổi thành melatonin thông qua quá trình N-acetyl hóa dưới xúc tác của enzyme arylalkylamine N-acetyltransferase (AANAT) và phản ứng O-metyl hóa tiếp theo. Một số nhóm nghiên cứu đã nghiên cứu và xác định các gene liên quan đến sinh tổng hợp melatonin ở táo, anh đào, ớt chuông, cà chua, dưa hấu, cho thấy rằng melatonin được sinh tổng hợp bên trong quả và đóng vai trò quan trọng trong sự phát triển và khả năng đề kháng của quả. Hầu hết các nghiên cứu chỉ ra rằng hàm lượng melatonin trong trái cây thay đổi trong quá trình phát triển, tăng lên trong quá trình sinh trưởng của quả, và giảm đi trong quá trình quả chín. Những kết quả này chỉ ra rằng melatonin có thể liên quan đến việc thúc đẩy sự sinh trưởng của quả. Hơn nữa, hàm lượng melatonin nội sinh được phát hiện cho thấy mối quan hệ nghịch đảo với hàm lượng malondialdehyde (MDA), là một thông số được sử dụng như là thước đo quá trình peroxid hóa lipid trong mô thực vật, thường tăng lên trong điều kiện stress oxy hóa cao.    

Hình 1. Con đường tổng hợp melatonin trong thực vật (Wang và cs, 2020)

Bảng 1. Hàm lượng melatonin trong một số loại quả

(Wang và cs, 2020)

2. Vai trò của melatonin ngoại sinh đến sự chín và già hóa sau thu hoạch

Một số công trình khoa học đã chứng minh rằng melatonin ngoại sinh làm tăng hàm lượng melatonin nội sinh trong quả sau thu hoạch. Điều này đã được công bố trên một số loại quả như chuối, cà chua, vải và anh đào. Hiệu ứng này tạo ra do melatonin ngoại sinh kích hoạt con đường shikimic acid, dẫn đến sự tích tụ các acid amin có vòng thơm, và từ đó điều hòa tăng cường tổng hợp melatonin. Tuy nhiên, các thụ thể melatonin trong trái cây cũng như tính thấm và sự khuếch tán của melatonin trong vỏ trái cây vẫn chưa được báo cáo. Mặc dù các thuật ngữ chín và già hóa thường được thay thế cho nhau, nhưng quá trình chín là một quá trình tích cực và được điều chỉnh ở cấp độ gene, nhờ đó trái cây có các biến đổi hóa sinh và phân tử cần thiết trong giai đoạn phát triển cuối cùng để đạt tới quá trình già hóa, là giai đoạn liên quan đến những thay đổi và rối loạn chuyển hóa xấu đi. Mặc dù quá trình chín và già hóa không có điểm phân định rõ ràng, nhưng những thay đổi sinh lý là khác nhau giữa hai thời kỳ này. Quá trình chín của quả chủ yếu được điều chỉnh bằng cách sản sinh ethylene, trong khi quá trình già hóa được kiểm soát bởi các chất chống oxy hóa, chẳng hạn như một số acid hữu cơ, các hợp chất phenolic, và cả ethylene.

Melatonin có thể ức chế quá trình già hóa thông qua việc làm giảm H₂O₂ nội bào (là hợp chất oxy hóa mạnh) nhờ sự kích thích hoạt tính của các enzyme phân hủy H₂O₂ như CAT, SOD, GR, APX, và POD. Phù hợp với tác động chống oxy hóa của melatonin, chỉ số MDA giảm đi và hàm lượng các hợp chất phenolic và flavonoids tăng lên trong quả sau khi xử lý melatonin. Mặt khác, melatonin có thể làm tăng hàm lượng NO trong quả bằng cách điều chỉnh sự biểu hiện gene của enzyme NO synthase. Điều này dẫn đến giảm sự sinh tổng hợp ethylene thông qua việc giảm biểu hiện gene của enzyme sinh tổng hợp ethylene 1-aminocyclopropanecarboxylic acid (ACC) synthase (ACS) và ACC oxidase (ACO). Vai trò của melatonin trong việc làm chậm chín và già hóa đã được chứng minh ở nhiều loại quả như chuối, kiwi, vải, đào, dâu tây. Tuy nhiên, một số nghiên cứu cho kết quả trái ngược chỉ ra rằng melatonin làm tăng sự tổng hợp ethylene ở cà chua.

3. Vai trò của melatonin ngoại sinh đến chất lượng rau quả sau thu hoạch

Melatonin đã được nghiên cứu sử dụng nhằm kéo dài thời gian bảo quản và nâng cao chất lượng trái cây sau thu hoạch. Xử lý melatonin đã làm chậm sự biến đổi về màu sắc, độ cứng, hàm lượng chất khô hòa tan tổng số, hàm lượng acid hữu cơ của quả dâu tây. Ở dâu tây và vải, xử lý melatonin cũng làm tăng hàm lượng phenols tổng số và hàm lượng anthocyanins, duy trì giá trị dinh dưỡng của quả. Xử lý melatonin cũng làm chậm sự mềm hóa và hư hỏng ở quả kiwi. Xử lý melatonin ngoại sinh làm chậm quá trình phân hủy chlorophyll, vitamin C và hàm lượng axit hữu cơ và protein hòa tan của dưa chuột sau thu hoạch. Ở cà chua, xử lý melatonin đã làm tăng hàm lượng lycopene, điều hòa các gene quan trọng liên quan đến quá trình hoàn thiện màu sắc của quả. Mặt khác, melatonin được chỉ ra có khả năng làm giảm hiện tượng nâu hóa bề mặt của quả lê.

4. Vai trò của melatonin ngoại sinh đối với sự chống chịu tổn thương lạnh của quả

Tác dụng chống oxy hóa của melatonin ngoại sinh đã được chứng minh mang lại hiệu quả làm giảm sự thối hỏng của trái cây ở nhiệt độ thấp. Melatonin kích hoạt hệ thống chống oxy hóa, chất chống oxy hóa không enzyme dẫn đến loại bỏ các gốc oxy hoạt động (ROS), tăng cường phân tử tín hiệu chống stress. Một số nghiên cứu đã chứng minh melatonin tạo ra khả năng chống chịu với điều kiện lạnh thông qua việc tăng cường chất chống oxy hóa, ngăn ngừa peroxid hóa lipid và giảm ROS ở quả anh đào, lê, đào, dâu tây. Trong các nghiên cứu khác, việc xử lý bằng melatonin làm tăng biểu hiện của gene chống oxy hóa, tăng H₂O₂ ở giai đoạn đầu và ức chế tích lũy H₂O₂ ở giai đoạn sau của quá trình bảo quản. Do đó, melatonin gây ra lượng H₂O₂ cao ở giai đoạn bảo quản sớm có thể hoạt động như một phân tử truyền tín hiệu bằng cách điều chỉnh tăng sự biểu hiện các gene chống oxy hóa, dẫn đến khả năng chịu lạnh của quả tăng lên. Mặt khác, trong điều kiện stress lạnh, các tế bào của hệ thống thực vật trải qua quá trình cảm ứng thay đổi các con đường trao đổi chất như con đường phenylpropanoid. Melatonin ngoại sinh điều hòa sự biểu hiện gene của các enzyme thiết yếu chịu trách nhiệm về con đường phenylpropanoid, chẳng hạn như PAL, CHS1, CHS2 và PSH. Các gene liên quan đến chuyển hóa phenylpropanoid này chịu trách nhiệm tích lũy phenol và flavonoid. Các phenol chịu trách nhiệm loại bỏ ROS và giảm thiểu sự stress dẫn đến hư hỏng rau quả trong quá trình bảo quản lạnh.

Xử lý melatonin cho trái cây có thể làm tăng hàm lượng GABA trong quả, dẫn đến nguồn cung cấp ATP cao và sau đó, tăng tỷ lệ axit béo không bão hòa/bão hòa. Hàm lượng GABA được thúc đẩy nhờ các hoạt động của enzyme GABA transaminase (GABA-T) và glutamate decarboxylase (GAD) được tăng cường và biểu hiện gene CsGAD cao hơn ở trái cây được xử lý melatonin. Mặt khác, melatonin làm tăng hoạt tính các enzyme thiết yếu liên quan đến chuyển hóa năng lượng và bảo vệ màng tế bào khỏi bị hư hại trong điều kiện lạnh. Cơ chế sinh lý và phân tử của melatonin tăng cường khả năng chịu lạnh ở rau quả còn liên quan đến việc điều chỉnh tăng các gene mã hóa CBF-Các yếu tố liên kết lặp lại C (C repeat binding factors-CBF) là yếu tố phiên mã cho quá trình thích nghi lạnh.  

Hình 2. Vai trò của melatonin trong thực vật (Sati và cs, 2022)

5. Vai trò của melatonin ngoại sinh đối với sự chống chịu mầm bệnh của rau quả sau thu hoạch

Những tác dụng có lợi của melatonin trong trái cây sau thu hoạch chống lại một số mầm bệnh đã được chứng minh thể hiện ở các loại trái cây táo, chuối, nho, kiwi, đào, mận, dâu tây và cà chua. Mặc dù dữ liệu được báo cáo còn hạn chế nhưng cơ chế của xử lý melatonin ngoại sinh giúp tăng cường khả năng kháng bệnh của trái cây sau thu hoạch đã được chỉ ra. Hàm lượng NO tăng lên ở trái cây được xử lý melatonin dẫn đến kích thích tổng hợp hormone thực vật và các phân tử tín hiệu khác liên quan đến cơ chế chống chịu stress và mầm bệnh, chẳng hạn như axit salicylic (SA), axit jasmonic (JA). Tác động của việc xử lý melatonin đối với khả năng kháng bệnh của trái cây có thể từ việc tạo ra một loạt gene/protein liên quan đến phòng vệ, chẳng hạn như POD, chitinase, β-1,3-glucanase và các protein liên quan đến sinh bệnh học (pathogenesis-related (PR) proteins) là những protein được tạo ra trong thực vật trong trường hợp mầm bệnh tấn công, chúng được tạo ra như một phần của sức đề kháng ở tế bào thực vật. Vì vậy, người ta đưa ra giả thuyết rằng sự trao đổi chéo của melatonin nội sinh với các hormone thực vật và các phân tử tín hiệu này có thể phối hợp để kích thích khả năng kháng bệnh ở quả sau thu hoạch.

TÀI LIỆU THAM KHẢO

Madebo, M. P., Hu, S., Zheng, Y., & Jin, P. (2021). Mechanisms of chilling tolerance in melatonin treated postharvest fruits and vegetables: A review. Journal of Future Foods, 1(2), 156-167.

Sati, H., Khandelwal, A., & Pareek, S. (2023). Effect of exogenous melatonin in fruit postharvest, crosstalk with hormones, and defense mechanism for oxidative stress management. Food Frontiers, 4(1), 233-261.

Wang, S. Y., Shi, X. C., Wang, R., Wang, H. L., Liu, F., & Laborda, P. (2020). Melatonin in fruit production and postharvest preservation: A review. Food chemistry, 320, 126642.

Ze, Y., Gao, H., Li, T., Yang, B., & Jiang, Y. (2021). Insights into the roles of melatonin in maintaining quality and extending shelf life of postharvest fruits. Trends in Food Science & Technology, 109, 569-578.

Người tổng hợp và dịch: TS. Nguyễn Thị Hạnh – Bộ môn Công nghệ sau thu hoạch, Khoa CNTP