Ethylene là hormone trung tâm điều khiển quá trình chín đột biến. Hợp chất này được tổng hợp từ L-methionine qua các bước tạo S-adenosyl-L-methionine (SAM) và 1-aminocyclopropane-1-carboxylic acid (ACC) dưới tác dụng của enzyme ACC synthase (ACS), sau đó ACC được chuyển thành ethylene nhờ ACC oxidase (ACO). Con đường sinh tổng hợp ethylene được trình bày ở Hình 1, trong khi con đường truyền tín hiệu ethylene được minh họa ở Hình 2.

leftcenterrightdel
 Hình 1: Ethylene biosynthetic pathway (Liu và cs., 2024).
leftcenterrightdel
 Hình 2: Con đường truyền tín hiệu ethylene (Liu và cs., 2024).

Quá trình này được điều hòa bởi nhiều cấp độ: auxin và ABA kích thích biểu hiện gene ACS/ACO, trong khi gibberellin có xu hướng ức chế. Đặc biệt, ethylene có cơ chế tự khuếch đại (hồi tiếp dương), tạo đỉnh sinh ethylene đặc trưng ở quả hô hấp đột biến như cà chua, táo, chuối.

Ethylene được thụ thể ETR/ERS trên màng lưới nội chất nhận diện, truyền tín hiệu qua CTR1 đến EIN2, sau đó hoạt hóa các yếu tố phiên mã EIN3/EIL và ERF. Hệ thống này điều khiển các gene liên quan đến quá trình chín như chuyển đổi màu sắc, mềm hóa, tạo đường và hợp chất thơm.

Ngoài ra, các hormone khác tương tác chặt chẽ với ethylene: auxin kích hoạt ARF5 làm tăng biểu hiện ACS/ACO; ABA thúc đẩy sinh ethylene; trong khi gibberellin trì hoãn chín. Yếu tố môi trường như ánh sáng mạnh, nhiệt độ cao hoặc tổn thương cơ học cũng làm tăng sản xuất ethylene.

Nhiều công nghệ đã được áp dụng để điều khiển quá trình chín, gồm biến đổi gene, xử lý hóa học (ethylene, 1-MCP), cảm biến và phân tích -omics. Tuy nhiên, vẫn còn khoảng trống như vai trò độc lập của ACC và cơ chế điều hòa chi tiết của các isoform ACS/ACO.

Con đường sinh tổng hợp và điều hòa ethylene

Ethylene được tạo thành qua hai bước chính:

  • L-methionine → SAM (nhờ SAM synthetase)
  • SAM → ACC (nhờ ACS – bước giới hạn tốc độ)
  • ACC → ethylene (nhờ ACO, cần oxy và Fe²⁺)

Do ACS là enzyme hạn chế, điều hòa chủ yếu tập trung vào biểu hiện và hoạt tính của ACS.

Ở mức phiên mã, auxin và ABA làm tăng biểu hiện ACS/ACO, còn gibberellin làm giảm. Ethylene cũng tự kích thích sinh tổng hợp của chính nó khi đạt ngưỡng.

Ở mức sau phiên mã, các isoform ACS được điều hòa bởi phosphoryl hóa: kinase MPK3/MPK6 làm ổn định ACS (như ACS2, ACS6), trong khi enzyme PP2A khử phosphoryl hóa, dẫn đến phân hủy protein. Nhờ đó, quá trình sinh ethylene được kiểm soát linh hoạt theo điều kiện sinh trưởng.

Cơ chế phân tử liên kết ethylene với quá trình chín

Khi không có ethylene, thụ thể ETR/ERS hoạt hóa CTR1, giữ EIN2 ở trạng thái bất hoạt. Khi ethylene gắn vào thụ thể, CTR1 bị ức chế, EIN2 được cắt và phần C-cuối đi vào nhân, kích hoạt EIN3/EIL và sau đó là ERF.

Các yếu tố ERF điều hòa trực tiếp gene liên quan đến chín như:

  • Tổng hợp sắc tố (chuyển đổi màu sắc)
  • Phân giải vách tế bào (mềm quả)
  • Chuyển tinh bột thành đường
  • Tạo hợp chất thơm

Tuy nhiên, một số quá trình chín vẫn có thể diễn ra chậm khi ethylene bị ức chế, cho thấy ethylene là yếu tố khởi động chính nhưng không phải duy nhất.

Tương tác hormone và yếu tố môi trường

  • Auxin: kích hoạt ARF5, tăng biểu hiện ACS/ACO, thúc đẩy sinh ethylene; nhưng ở giai đoạn muộn có thể làm chậm một số đặc tính chín.
  • ABA: tăng trước hoặc trong chín, thúc đẩy tích lũy đường và sinh ethylene.
  • Gibberellin: ức chế ACS/ACO, trì hoãn chín.
  • Jasmonate: kích thích sinh ethylene ở giai đoạn tiền chín, tăng màu và hương.

Yếu tố môi trường như ánh sáng mạnh, nhiệt độ cao, tổn thương cơ học hoặc stress (hạn, lạnh, thiếu oxy) đều có thể làm tăng sinh ethylene và thúc đẩy chín.

Phương pháp nghiên cứu và ứng dụng

  • Di truyền phân tử: CRISPR/Cas9, RNAi để điều chỉnh gene ACS/ACO, giúp kéo dài thời gian bảo quản.
  • Xử lý hóa học: ethylene hoặc ethephon kích thích chín; 1-MCP ức chế thụ thể ethylene để làm chậm chín.
  • Định lượng ethylene: khí sắc ký (GC), cảm biến ethylene, phân tích ACC bằng HPLC hoặc GC-MS.
  • Phân tích -omics: transcriptomics, proteomics, metabolomics giúp hiểu toàn diện cơ chế chín.

Nghiên cứu tiêu biểu và ứng dụng

  • Cà chua: gene RIN, NOR phối hợp với ethylene điều khiển chín; ức chế ACS làm chín chậm.
  • Táo: gene ACS1 quyết định sinh ethylene; 1-MCP và bảo quản lạnh giúp kéo dài thời gian lưu trữ.
  • Chuối: chỉnh sửa gene ACO làm giảm ethylene, tăng thời gian bảo quản.
  • Dưa lưới: giảm ethylene làm giảm mạnh hương nhưng vẫn duy trì một số chuyển hóa.
  • Quả không hô hấp đột biến: chín chủ yếu do ABA và tích lũy đường, ít phụ thuộc ethylene.

Khoảng trống và hướng nghiên cứu

Một số chủ đề cần tiếp tục nghiên cứu gồm:

  • Vai trò tín hiệu độc lập của ACC
  • Cơ chế điều hòa riêng của từng isoform ACS/ACO
  • Tương tác giữa ethylene với các hormone khác

Về ứng dụng, phát triển giống ít sinh ethylene và công nghệ cảm biến hiện đại sẽ giúp nâng cao hiệu quả bảo quản sau thu hoạch và chất lượng nông sản.

Tài liệu tham khảo

Alonso-Salinas, R., López-Miranda, S., José Pérez-López, A., Acosta-Motos, J.R. (2024). Strategies to Delay Ethylene-Mediated Ripening in Climacteric Fruits: Implications for Shelf Life Extension and Postharvest Quality. Horticulturae 2024, 10(8), 840; https://doi.org/10.3390/horticulturae10080840

Liu, M., Wang, C., Ji, H., Sun, M., Liu, T.,  Wang, J.,  Cao, H.,  Zhu, Q. (2024). Ethylene biosynthesis and signal transduction during ripening and softening in non-climacteric fruits: an overview (2024). Front. Plant Sci., Sec. Crop and Product Physiology, Volume 15 - 2024 | https://doi.org/10.3389/fpls.2024.1368692.

Thao Minh Viet Nguyen, Dinh Thi Tran, Clara I Mata, Bram Van de Poel, Bart M Nicolaï, Maarten LATM Hertog, (2025). Gene expression driving ethylene biosynthesis and signaling pathways in ripening tomato fruit; a kinetic modelling approach. Journal of Experimental Botany, eraf055.

Thao Minh Viet Nguyen, Dinh Thi Tran, Bram Van De Poel, Maarten L. A. T. M. Hertog, Bart Nicolai (2024). The impact of growing season on the ethylene biosynthesis and signaling pathways of a heat tolerant tomato during off-vine postharvest ripening. Postharvest Biology and Technology, Vol.207,112637.

Tipu, M.M.H., Sherif S.M. (2024). Ethylene and its crosstalk with hormonal pathways in fruit ripening: mechanisms, modulation, and commercial exploitation. Front Plant Sci.,15:1475496. doi: 10.3389/fpls.2024.1475496.

PGS.TS Trần Thị Định

Khoa Công nghệ thực phẩm